С диетой вводим липиды в виде:
триглицериды (98%),
холестерин, фосфолипиды и жирорастворимые витамины (2%).
Триглицерид состоит из молекулы глицерина, этерифицированной тремя жирными кислотами.
Переваривание липидов во многом обусловлено их плохой растворимостью в воде, которая является основным элементом пищеварительного тракта. Таким образом, когда они находятся в водной среде, выделяемой слюной, желудочными, кишечными, панкреатическими и желчными выделениями, жиры собираются вместе, отделяясь от водной среды.
В просвете желудка липиды собираются в макромолекулы, изолированные от гидрофильного компонента химуса, что немного похоже на то, что происходит в бульоне, где липидные капли отделяются от водной части.
Эта характеристика значительно усложняет процессы пищеварения, так как ферменты, отвечающие за переваривание жиров, будучи водорастворимыми, способны атаковать только поверхностные липиды, не проникая внутрь капли, поэтому их эффективность невысока.
В желудке липаза желудка атакует триглицериды, отделяя одну из трех жирных кислот, что приводит к образованию свободных жирных кислот и диглицеридов. Пищеварительная эффективность этого фермента сильно снижается из-за гидрофобной природы липидов и высокой кислотности желудочного сока. За 2-4 часа, в течение которых пища остается в желудке, этот фермент вместе с липазами слюны переваривает около 10%. 30% липидов пищи.
В двенадцатиперстную кишку (начальный тракт тонкой кишки) вливается фермент, называемый липазой поджелудочной железы, который выполняет ту же функцию, что и липаза желудка и слюны. Однако его пищеварительному действию способствуют соли желчных кислот, присутствующие в желчи, и небольшая основность, которая характеризует просвет кишечника.
Соли желчных кислот синтезируются печенью из холестерина и, в отличие от своего предшественника, являются амфипатическими молекулами. Соли желчных кислот фактически образованы жирорастворимым компонентом и «другим водорастворимым компонентом, в комплекте с отрицательными зарядами, направленными к внешней части (он определяется как амфипатический или амфифильный, молекула, содержащая гидрофильную и гидрофобную группы; самый классический пример - фосфолипиды, составляющие клеточную мембрану).
После попадания в кишечник соли желчных кислот попадают в липидные капли своей жирорастворимой частью.Таким образом, они уменьшают сцепление между различными триглицеридами, значительно облегчая пищеварительную активность липаз поджелудочной железы. В то же время непрерывное перемешивание кишечного содержимого, которому способствуют перистальтические сокращения, способствует расщеплению липидных капель на много более мелкие молекулы.
Весь процесс, получивший название эмульсии, необратим (из-за отрицательного электрического заряда водорастворимого компонента солей желчных кислот, который отклоняет различные молекулы липидов).
Когда мы взбиваем суспензию из масла и воды вилкой (перистальтика кишечника), две фазы после временного объединения быстро возвращаются к разделению. В кишечнике реагрегация липидов ингибируется солями желчных кислот и другими тензиоптивными молекулами.
Благодаря такому уменьшению количества липидных капель поверхность контакта липаз с субстратами значительно увеличивается, а вместе с этим и пищеварительная эффективность этих ферментов. Адгезии липаз к жировым каплям препятствует слой солей желчных кислот, который окружает его липидная капля; по этой причине переваривание жиров требует наличия дополнительного фермента поджелудочной железы, называемого колипазой, который увеличивает адгезию липазы к липидным каплям.
В отличие от липазы желудка, липаза поджелудочной железы отделяет не одну, а две жирные кислоты от триглицерида с образованием моноглицеридов и свободных жирных кислот.
Конечными продуктами переваривания липидов являются свободные жирные кислоты, моноглицериды и лизофосфолипиды, полученные в результате переваривания фосфолипидов (перевариваемых фосфолипазой, присутствующей в соке поджелудочной железы).
По мере образования этих соединений они выходят из капель и собираются вместе с холестерином, солями желчных кислот и лизофосфолипидами в очень маленьких растворимых структурах, называемых мицеллами, которые переносят их к энтероцитам, ответственным за их абсорбцию. В состав мицелл не входят жирные кислоты с короткой и средней цепью, которые благодаря своей большей растворимости в воде остаются в водной среде.
Соли желчных кислот необходимы как для переваривания липидов благодаря их эмульгирующим свойствам, так и для их абсорбции, поскольку они участвуют в образовании липидных мицелл.
Если бы желчь не попадала в кишечник, большая часть жиров, потребляемых с пищей, перешла бы с калом в непереваренной форме (стеаторея).
Свободный холестерин и жирорастворимые витамины всасываются как таковые, не подвергаясь особым пищеварительным процессам (для всасывания этерифицированный холестерин гидролизуется до свободного холестерина + жирной кислоты под действием панкреатической эстеразы).
