Органы сухожилия Гольджи - это проприорецепторы, отвечающие за сбор и передачу данных, касающихся напряжения, развиваемого мышцами.
Расположенные на уровне соединения мышцы с сухожилием, где экстрафузальные волокна переходят в сухожильные, они участвуют в возникновении так называемого обратного миотатического рефлекса: когда мышцы сокращаются, особенно если изометрическим образом, Органы Гольджи определяют степень развитого напряжения, вызывая рефлекс, приводящий к расслаблению мышц. Тем самым они защищают волокна от повреждений из-за чрезмерной усадки.
Помимо этой классической физиологической роли, которая в настоящее время сокращается, мы не должны забывать, что органы сухожилий мышц Гольджи также чувствительны к снижению напряжения и остаются активными на всех уровнях сокращения мышц. Следовательно, они действуют не как простой «аварийный» механизм, а как «блок управления обнаружением», полезный для информирования ЦНС о степени напряжения, возникающего во время движений.
Анатомия и психология
Органы сухожилий мышцы Гольджи расположены в области перехода между поперечнополосатыми мышечными волокнами и сухожильными волокнами. На этом уровне они расположены последовательно с сократительными элементами в виде веретенообразных структур длиной несколько миллиметров, образованных волокнистыми нитями, которые одним концом вставляются в сухожилие, а другим - в мышечную область, близкую к мышечно-сухожильная граница - вся структура окутана капсулой из жесткой соединительной ткани.
Экстрафузальные волокна, с которыми строит отношения каждый орган Гольджи, обычно принадлежат нескольким двигательным единицам и численно составляют от 10 до 20.
Сенсорная иннервация органов сухожилия Гольджи состоит из пучка нервных волокон, которые распределены вокруг фиброзных нитей. Эти окончания сильно миелинизированы (они теряют это покрытие при попадании в орган сухожилия), имеют большой диаметр, принадлежат к класс нервных волокон Ib и поэтому наделены очень высокой скоростью проводимости.В отличие от нервно-мышечных веретен, органы Гольджи лишены моторной иннервации.
Как уже упоминалось, сокращение мышц вызывает определенное растяжение сухожилий, которое передается органам мышц сухожилий Гольджи. Считается, что это вытяжение вызывает сближение фиброзных нитей, увеличивая давление на сенсорные окончания Ib и заставляя их разряжаться. Эта последовательность импульсов направляется в спинной мозг, где возбуждает тормозные интернейроны, подавляющие альфа-мотонейроны. отвечает за иннервацию той же мышцы, от которой исходит сигнал. В результате сокращение мышц замедляется или прекращается в ответ на стимулы со стороны мышечно-сухожильных органов Гольджи.
Весь процесс называется обратным миотатическим рефлексом, или переключающимся ножом, и имеет двойную функцию: с одной стороны, он полезен для предотвращения травм сухожилий, вызванных слишком сильным сокращением, а с другой - защищает мышцы от повреждений, связанных с резким сокращением. уменьшение приложенной нагрузки.
Обратный миотатический рефлекс, запускаемый органами сухожилий мышцы Гольджи, поэтому противостоит чрезмерному укорочению, в отличие от нормального миотатического рефлекса, запускаемого мышечными веретенами, который препятствует чрезмерному растяжению мышцы.
Органы мышечных сухожилий не одинаковы, но существуют с более или менее выраженной степенью жесткости. Менее жесткие активируются более низким натяжением, чем те, которые имеют более высокую жесткость. В любом случае кажется, что их роль в появлении обратного миотатического рефлекса гораздо более маргинальна, чем то, о чем говорится в классических текстах по физиологии. Все это из-за «нелинейного» поведения, выявленного в некоторых исследованиях, в которых частота разряда органов Гольджи оказалась непропорциональной степени приложенного мышечного напряжения. С другой стороны, эти проприоцепторы, активируясь даже при минимальном напряжении, должны были бы информировать центральную нервную систему о состоянии активного сокращения мышц. Если группа волокон сокращается с большей интенсивностью, чем другие, то Мышца сухожилия Гольджи косвенно вмешивается, расслабляя их и уменьшая тормозящее действие на сокращенных в меньшей степени. Результатом является более плавное и гармоничное движение уже при низком уровне мышечного напряжения.